生命的构造者理论

原作者：Chris Earl 博士，分子生物学

在这篇文章中，我结合两种互补的方法，试图回应一个古老的问题：“生命是什么？”第一种方法是构造者理论，这是一种由物理学家大卫·多伊奇和基亚拉·马莱托提出的当代方法。第二种是自创生概念，由智利生物学家翁贝托·马图拉纳和弗朗西斯科·瓦雷拉在20世纪70年代提出。

最小细胞： 这是最小细胞 JCVI-syn3A，它具有一个缩减后的、包含493个基因的基因组，由 J. Craig Venter Institute 开发。图中展示的是它刚刚开始分裂之后的状态，这一分裂将产生两个子细胞。致谢：该图由艺术家 David S. Goodsell 为 RCSB Protein Data Bank 绘制。doi: 10.2210/rcsb_pdb/goodsell-gallery-042。该图可在 CC-BY-4.0 许可下免费使用。

智能设计论的支持者认为，我们在自然界中看到的复杂性和表面上的设计感，唯一可能的解释是：有机体是由某种超自然实体创造出来的。他们认为，进化可以解释有机体中的有限变化，却无法解释遗传信息的起源。尤其是，他们声称，DNA 中编码蛋白质的那种具有功能性和特异性的信息，不可能通过偶然产生。

在这里，我将进一步展开一种框架：把生命理解为一种特殊形式的构造者，它能够构造自身，也就是一种“自我构造者”。把生命看作构造者，为我们思考生物系统中新颖性如何产生提供了一条路径，这包括细胞起源和遗传密码起源。这样的思路可以补充现代进化理论。现代进化理论描述的是有机体如何随时间变化，并最终产生复杂性，而这种复杂性又制造出一种仿佛经过设计的错觉。

构造者理论是一种科学框架，用来描述宇宙中什么是可能的，什么是不可能的。它代表了一种理解物理学的创新方式。它是一种“无设计法则”：它并不诉诸智能创造者，也不诉诸超自然原因，来解释宇宙中出现的各种构造过程。

信息的构造者理论

构造者理论是一种物理学方法，关注的是宇宙中哪些转换或构造是可能的，哪些是不可能的。它不是一种“万物理论”——不是那种允许我们通过决定性的物理法则预测一切将会发生什么的理论；相反，它是一种视角上的转变。它探讨的不是“实际发生了什么”，而是“什么能够发生、什么不能发生”。我们可以把这称为反事实。这对于理解信息的起源具有重要意义。

“信息具有一种反事实特征：一个处于某一特定物理状态中的对象，不能被说成携带信息，除非它本来可能处于另一种不同的状态。” ——多伊奇与马莱托

因此，如果一个对象可以处于这种形式，也可以处于另一种形式，那么信息就是可能的。比如，我们可以考虑以 DNA 形式存在的生物信息。DNA 是由化学单元，也就是单体，构成的一条链状聚合物。现在，假如它像某些聚合物一样，只有一种“字母”，那它就无法编码信息。但现实是，DNA 在每一个位置上都有四种不同的可能性：A、G、C 或 T。因此，这种非周期性的、可变的序列就能够编码信息。

多伊奇和马莱托强调的信息的另一个重要特征是：信息必须能够被复制到另一种物理媒介之中。DNA 会被复制到另一种不同但相似的化学语言中，即 RNA，这一过程叫作转录；随后，RNA 又被转换为氨基酸语言，从而形成蛋白质，这一过程叫作翻译。

生命的构造者理论

基亚拉·马莱托的生命构造者理论，是信息构造者理论的自然延伸。它受到数学家约翰·冯·诺依曼工作的启发。冯·诺依曼试图为生命的自我复制能力提供一种数学框架。

马莱托的模型很直接。借用理查德·道金斯等进化生物学家所使用的语言，一个能够自我复制的有机体可以被理解为由两个部分组成：复制子和载体。复制子是遗传性的遗传材料，换句话说，也就是 DNA；它是编码载体的信息。

于是，自我复制之所以可能，是因为以下两个过程：

复制：一个复制器以复制子为模板，产生一个复制子的副本（R）。

构造：一个建造器利用复制子中编码的信息，建造出载体。

通过这两个过程，我们现在就拥有了一个新的载体，也就是复制器与建造器的组合，以及一个新的复制子。这样，我们便复制出了起始实体。在这个模型中，一般性的资源或材料，也就是构造过程中使用的原子和分子，用 N 来表示。

图1：基亚拉·马莱托的生命构造者理论。（R是复制子，C是复制器，B是建造器，N是一般性资源，载体中包含C 和 B）
A）一个自我复制实体 S 的复制子—载体逻辑。
B）马莱托用构造者理论说明，构造者通过利用复制子，也就是 DNA 中所保存的信息来复制自身、建造自身；同时，复制子中的信息也作为模板，被构造者中的复制器组件复制，从而产生另一个复制子。要复制最初的实体，两个过程都是必要的：复制，即制造另一个复制子 R；以及构造，即产生另一个构造者，包括复制器和建造器。为了简单起见，在这里我们可以把这个实体理解为一个单细胞有机体。

该图由我 Chris Earl 使用 PowerPoint 制作，并根据基亚拉·马莱托的图示进行了复现和改编。

构造者这个概念对于生命研究来说是一个有用工具，但它也已经被遗传还原论的语言，也就是“复制子”和“载体”的语言，拖累得越来越沉重。此外，基因中心主义对于生命的解释，尤其是在它最极端的形式中，会错误地把遗传信息本身赋予构造者的性质。

生命是什么？构造者理论与自创生相遇

“复制子—载体”的语言在进化生物学中很常见。在某些情况下，比如在种群的数学建模中，我们可以把有机体看作遗传材料的载体。但是，当我们试图解释生命究竟是什么的时候，我们绝不能忘记有机体本身。可在通俗科学讨论中，有机体常常被某种程度地边缘化，被描述成一种“生存机器”。此外，我认为，使用“机器”这样的语言，也为智能设计论支持者的刻意误读打开了可能性，因为机器确实是由智能设计出来的。

因此，我不用“复制子”这个说法，而使用遗传性遗传材料这个术语。然后，我把构造者拆分为三个部分，而不是两个部分：复制器 C、建造器 B 和读取器 R。这种语言强调的是构造者与编码构造者的遗传信息之间的相互依赖关系。

自创生：auto- 意为“自身”，poiesis 意为“生产”。

细胞膜通过创造“自我”和“非我”之间的边界，发挥了非常重要的作用。这正是马图拉纳和瓦雷拉在他们的自创生概念中强调的一点。边界的一个关键性质在于：通过限制空间，它能够提高底物和酶的局部浓度，从而促进那些原本不利的化学反应。同时，这也意味着，尽管细胞外环境会发生扰动，细胞内部的条件仍然可以保持平衡，换句话说，也就是保持稳态。所有这些都共同使生命系统具有自主性。

受到马图拉纳和瓦雷拉模型的启发，我们可以描绘一个最小的自我构造或自我复制实体。为了简单起见，可以想象一个单细胞。我用不同颜色标记这张示意图（2B，在下方），以突出构造者的不同部分。关键在于，构造者的行动不是被动的，而是一个需要能量的过程。构造和转换之所以可能，是因为生命系统能够利用能量梯度来做功。这也正是为什么 DNA 不是构造者。DNA 是一个信息储存库，它在有机体的繁殖能力和进化过程中起着关键作用。但从物理意义上说，它并不是一个执行有用功的构造者。这里一直存在一种混淆，它导致了一种误解：仿佛 DNA 或基因构造了有机体。实际上，DNA 是一种遗传的信息媒介，它能够在进化时间中捕捉变化；它编码构造者的组成部分，但它并不主动进行构造。

构造者主要由蛋白质成分构成。形成细胞代谢系统的蛋白质能够利用能量梯度，比如营养物质、光子、电子，这取决于具体有机体。这些能量可以被储存在高能化学键中，用于在细胞内部完成有用功，包括建造细胞膜、DNA、RNA 和蛋白质。重要的是，代谢也为这些重要的生物分子提供了建造材料。

构造者：复制器、读取器与建造器

复制器 C：构造者中的复制器组件包括 DNA 聚合酶。它们复制或建造 DNA，也包括其他参与纠错的系统。

读取器 R：这可以被理解为 RNA 聚合酶，它们把 DNA 中的信息转换为 RNA 转录本。但它也包括转录调控因子。这些调控因子会转导细胞内部和细胞外部的信号，从而决定哪些基因被表达、表达多少，以及何时表达。把读取器纳入构造者的示意图，是为了强调：生物信息并不局限于 DNA，它也存在于传感器和蛋白质相互作用网络之中，并且涉及会影响蛋白质功能的蛋白质化学修饰。

建造器 B：最典型的建造器是核糖体。它建造蛋白质，包括它自身的子组件；而这些蛋白质又承担细胞中的工作，比如代谢、复制和读取功能，并参与构成细胞的物理结构。蛋白质也会使用通过代谢产生的成分来建造细胞膜。

我在这里使用静态图像来说明这些观点，但生命并不是静态的。生命处于持续不断的动态流动之中。我们把这称为非平衡热力学系统。为了维持自身的持续存在和生存，生命必须不断利用能量来建造自身，并在组成部分被消耗之后替换它们。

图2：扩展版生命构造者理论。

A）“复制子”和“载体”这两个术语，被更精确的语言替代，即遗传性遗传信息 I 和构造者。这一修正强调了二者之间的相互依赖关系，并澄清了 I 并不是一个物理意义上的构造者。我把构造者划分为建造器、复制器和读取器，是为了强调亚细胞网络在整合来自细胞内部和外部的实时信息方面所发挥的作用。
B）整合了构造者理论逻辑的细胞自创生模型。与自创生理论一致，我强调构造细胞边界的重要性，因为这一边界区分了自我与非我。此外，我扩展了马莱托的表述，加入了这样一点：一般性资源不仅通过代谢过程被转化为建造材料，而且代谢也负责利用能量梯度；这些能量梯度是构造者执行有用功所必需的。
C）分子生物学的中心法则以构造者理论的逻辑呈现出来。这一逻辑强调：构造者通过复制、读取和建造那些由遗传性遗传材料编码的组成部分，从而实例化自身。

该图由我 Chris Earl 使用 PowerPoint 制作。

构造者、遗传密码与新颖性的起源

有些人可能会说，我们可以直接使用一种简写，把 DNA 或遗传信息称为构造者。毕竟，它编码了制造细胞中 RNA 和蛋白质组成部分所需的指令。但这是一个错误。我们仍然可以从多伊奇和马莱托那里获得启发，以更一般的方式思考宇宙中的构造过程。

在过去大约50年里，生命起源研究者已经表明，许多重要的生命分子都可以由非生命过程产生。比如，陨石中已经发现了氨基酸、核碱基和脂质。此外，由于脂质自身的化学性质，它们在水环境中可以自组装成原始细胞，也就是小型封闭膜结构。地球表面火山池中的湿润与蒸发循环，可能促进核苷酸聚合物的形成。你会看到，构造过程并不是生命独有的。

生命真正独特的地方，在于它能够建造自身。但是，生命并不需要完成所有工作。生命并不需要像核聚变反应堆一样形成它所需要的元素；这些事情早在数百万年前已经发生在死去已久的恒星之中，而这些恒星又为我们的太阳系播撒了这些建造材料。通过填充元素周期表，这极大地扩展了宇宙中的可能性空间。正是这样的可能性空间，使地球上的生命成为可能。因此，把生命起源看作在历史上依赖于一个不断演化的宇宙，是非常有价值的。

关于这些构造过程，已经有许多研究。然而，研究者往往倾向于把自己所关注的机制看作解释生命如何起源的关键机制。现实中，最初的前生命系统依赖于多种构造过程，例如自催化集合、耗散适应和脂质自组装。

未来的文章中，我会把这些过程以及更多相关机制整理出来。我认为，构造者理论提供了一种共同语言，使我们能够看到这些过程之间的相互作用，而不是把它们看作彼此排斥的替代理论。这与生命起源研究者尼克·莱恩所倡导的观点一致：放下学术部落主义，把这些发现都看作更大拼图中的一块。

那么，我们如何解释新颖性的起源？DNA 又是如何起源的？我们知道，当自然产生的能量梯度被耗散时，它们具有结构化和组织化的性质。它们会形成某些结构，而这些结构会逐渐变得更擅长制造熵，或者说更擅长耗散能量。如果能量梯度的来源消失，一个处于流动中的系统就会停止。因此，如果在能量输入存在期间，系统能够把富含能量的建造材料聚合成聚合物，比如 RNA——在某些方面，RNA 是一种比 DNA 更简单的分子——并把它作为一种能量储备，在外部能量来源缺失时加以利用，那么这就会带来适应性优势。

现在，如果你有一组在某些方面存在差异的建造材料，那么你的聚合物也可以通过整合不同的化学“字母”来编码信息。这就回到了马莱托和多伊奇关于信息的理解。于是，你就无意中打开了信息能力的可能性；接下来的一步，就是把它与其他过程耦合起来，使其能够编码有意义的信息。这个故事当然具有高度推测性，但重点在于：由于某些类型分子的性质，宇宙中可以出现新的可能性。遗传性生物信息的能力，源于非周期性聚合物的性质；就像细胞的可能性，源于脂质的自组装性质一样。

生命并非纯粹由偶然产生

生命的构造者理论提供了一个重要而宽广的过程类别，用来理解那些促成地球生命出现的过程。

智能设计论的支持者强调偶然性在生命起源中的作用，为他们的言论作为一种辩护基点，你可能听到他们这样说：这就像把1000个氨基酸放在一起摇晃，然后只是希望它们随机组装成一种有功能的蛋白质。而这还只是最简单细菌细胞中大量蛋白质中的一个。

但事情并不是这样发生的。这类论证，往好里说是缺乏想象力，往坏里说则是有意误导。它们忽视了宇宙中普遍存在的构造过程。

如果说，从非生命系统到生命系统的步骤不存在巨大困难，那当然是完全错误的。但在生命的开端诉诸一个创造者上帝，则是一种机会主义的愿望投射。

Chris Earl 博士是一位来自英国苏格兰的分子微生物学家和写作者。

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